異域物種形成,又稱異域成種、地理物種形成,是物種形成的一種機制,發(fā)生的條件為一個物種的種群因為地理環(huán)境改變(例如造山運動)或社群本身發(fā)生改變(例如種群的遷出)而被隔離。隔離的種群會在基因型及/或表形上發(fā)生趨異,原因為:隔離的種群與原本的種群面臨不同的選擇壓力,或各自發(fā)生遺傳漂變,又或各自的基因池發(fā)生突變。
果蠅的異域物種形成
這樣,一段時間以后,兩個種群會進化出不同的特征。即使地理阻隔后來消失,兩個種群之間會變得不能成功交配。這時,這兩個擁有不同基因的群落便成為了不同的物種。地域隔離是物種形成的重要因素。
達爾文在加拉帕戈斯雀觀察到的輻射適應,是生活在不同島嶼的種群之間發(fā)生異域物種形成的結(jié)果。
隔離機制
當一個物種的種群之間出現(xiàn)基因隔離,異域物種形成便會發(fā)生?!爱愑蚍植肌笔巧锏乩韺W名詞,指兩個生物的活動范圍完全分隔,它們不會同時在同一個地方出現(xiàn)。如果這些生物十分類似(即為姐妹種),那么它們很可能就是異域物種形成的產(chǎn)物。隔離可以通過地質(zhì)活動或種群擴散發(fā)生。
地理隔離
地質(zhì)活動隔離種群的途徑包括山脈或峽谷的形成、冰川活動、陸橋的形成或消失和大型水體的沉降。從宏觀的角度來看,板塊構造是引致地理隔離的主要因素。
大約5萬年前,美國西部死谷一帶的氣候多雨,因此形成了很多互相連接的淡水河流和湖泊。其后1萬年氣候逐漸變得干旱,河流和湖泊的面積減少,魚類的種群因此發(fā)生地理隔離?,F(xiàn)在僅存的分隔的泉里出現(xiàn)的魚類物種基因都十分近似,但都發(fā)展出適應各自環(huán)境的特征。
種群擴散
種群擴散一詞用來形容種群的遷移,遷移可能以范圍擴張(離開父母的自然活動)或跳躍性擴散(越過阻隔物)的形式發(fā)生。如果遷出的種群部分的基因與原本種群的基因發(fā)生隔離,獨立的基因突變、選擇壓力和遺傳漂變就會出現(xiàn),這樣兩個種群就會開始各自的進化路徑。動物遷徙或意外的遷移(例如鳥類被風吹到另一個地方)都可能分隔種群,當兩個種群沒有基因流,物種形成就可能發(fā)生。
邊緣種群的異域物種形成
當不同的種群的基因被隔離,遺傳的微小變異會一直不斷地積累,這會導致它們與母族群出現(xiàn)不少的差異,最終可能形成生殖隔離。
在母族群活動范圍邊緣活動的種群部分有較大的機會形成生殖隔離,這些邊緣種群較有可能擁有與母族群不同的基因在隔離后,創(chuàng)始種群代表母種群的基因池的機會較小。此外,被隔離的種群大多占原來種群的少數(shù),它們的基因池因此較易受到遺傳漂變的影響。它們也很可能處于與原來不同的環(huán)境,因此也會面臨不同的選擇壓力。邊緣種群的生存環(huán)境通常較差,范圍擴張多會受到規(guī)限,大部分受到這種隔離的種群都會死亡,只有少數(shù)能存活并成種。
恩斯特·瓦爾特·邁爾
生殖隔離的出現(xiàn)
外部環(huán)境改變不是生殖隔離出現(xiàn)的直接原因。生殖隔離的出現(xiàn)更多是隨機的基因趨異的結(jié)果。恩斯特·邁爾在1942年給物種作出這樣的定義:“物種種群的個體之間可以產(chǎn)生能成活的后代,但不能與其他物種的個體產(chǎn)生能成活的、可繁衍的后代?!边@個定義強調(diào)了生殖隔離是物種形成的基礎。
異域物種形成的提出者邁爾的假想是,異域分布的種群發(fā)生適應變異,導致在雜種中發(fā)生負異位顯性,它們的后代因此不能生育。
如果種群之間雖然有基因或表型的差異,但仍可生產(chǎn)后代,這樣它們通常會分類為亞種。
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